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Théorie cellulaire

Cellules

La Théorie1 cellulaire est généralement considérée comme la pierre angulaire de la Biologie, aux côtés de la théorie darwinienne de l’Évolution. Son étude et son histoire sont du domaine de l’épistémologie2.

La cellule est l’unité structurale, fonctionnelle et reproductrice des êtres vivants, elle répond à trois axiomes3 : (1) tous les êtres vivants sont formés de cellules, (2) les cellules sont l’unité structurelle du vivant et (3) toute cellule est issue d’une cellule pré-existante.

Qu’est-ce qu’une cellule ?

Tous les êtres vivants sont constitués d’une ou plusieurs cellules : la cellule est l’unité élémentaire de constitution des êtres vivants.

Les cellules se caractérisent par leur constitution formée : (1) d’une membrane plasmique entourant le (2) cytoplasme contenant (3) de l’information génétique sous forme d’ADN.

On trouve deux grands types de cellules : les cellules sans noyau, ni autre organite qui forment les Procaryotes et des cellules avec des organites, notamment un noyau qui forment les Eucaryotes.

Chez les Procaryotes, aux trois éléments constitutifs fondamentaux (membrane, cytoplasme, ADN) s’ajoute une paroi bactérienne. Certaines d’entre-elles possèdent en outre des flagelles ou des cils (pilli), permettant leur déplacement actif. Ce sont des cellules de petite taille (0,1 µm à quelques µm). Ce sont toujours des unicellulaires, parfois coloniaux : les Bactéries et les Archées sont des Procaryotes.

Les Eucaryotes sont des unicellulaires, des Animaux, des Végétaux ou des Champignons (Fonge). Elles présentent un noyau et des mitochondries. Ce sont des cellules plus grandes allant régulièrement jusqu’à quelques dizaines de µm. Les Eucaryotes sont unicellulaires ou pluricellulaires.

Les Végétaux se distinguent par la présence régulière, mais non obligatoire de chloroplastes (cellules chlorophylliennes ou non), l’existence d’une vacuole et d’une paroi pecto-cellulosique. Les cellules végétales sont généralement plus grandes que les cellules animales.

Source © – Screencast-O-Matic.com
A gauche : en haut : cellules animale, en bas cellule végétale

Construction d’un savoir scientifique : la Théorie cellulaire

Il a fallu près de deux siècles pour construire ce savoir : tous les êtres vivants sont composés de cellules. La Théorie cellulaire a été à l’époque de sa construction, contestée par certains scientifiques. D’autres accumulent des observations qui seront synthétisées par d’autres pour améliorer les fondements de la théorie. Elle est venue par ailleurs réfuter la théorie de la génération spontanée qui paraissait depuis l’Antiquité comme la meilleure explication à l’apparition de petits organismes, comme les asticots, dans la matière en décomposition.

384-322 BC – Aristote apporte la théorie de la génération spontanée du vivant

Aristote est un génie universel de l’Antiquité grecque qui est certainement le scientifique dont la durée des opinions a été la plus longue de l’histoire des sciences. En effet les idées d’Aristote ont perduré du IVe siècle avant JC à la fin du Moyen-Âge et parfois même jusqu’au XIXe siècle, soit près de deux millénaires de pensée dominante dans le domaine scientifique. Certaines de ses études sont toujours d’actualité. Son nom paraît être un qualificatif car il signifie « le meilleur dans l’accomplissement ou la réalisation » en grec (Ἀριστοτέλης).

Dans son ouvrage pour ainsi dire « encyclopédique », l’Organon il mentionne l’apparition spontanée au bout de quelques temps de moisissures sur les aliments, de mites sur la laine et de souris là où on accumule de vieux vêtements. Il établit les fondements de la théorie de la génération spontanée qui n’est pas sans conséquence plusieurs siècles plus tard sur la conception que l’on aura des cellules et de leur origine.

A la même époque le savant grec et botaniste Théophraste (371-288 BC) et élève d’Aristote, pense que les végétaux ont deux modes de génération, l’une spontanée et l’autre « normale » (par reproduction).
Notons qu’Aristote pense par ailleurs que toutes les êtres vivants doivent être composés de structures élémentaires simples qui se répètent. Dans les faits, les cellules ne sont rien d’autre que ces éléments pressentis par le savant grec.

Années 1590-1600 – Probablement le premier microscope

Zacharias Janssen (~1588 – ~1631) semble avoir construit ce qui est probablement le premier microscope. Son matériel devait avoir un grossissement médiocre (une dizaine de fois simplement). Ce personnage est un lunetier hollandais, fabriquant à l’origine de lentilles grossissantes. Il est donc réputé avoir fabriqué le premier microscope. Le mot microscope n’est écrit pour la première fois qu’en 1656.

Notons que Galilée (1564-1642) est un savant tout à fait remarquable pour ses études en Astronomie. S’il a fabriqué divers télescopes de qualité d’ailleurs très hétérogène, il a aussi créé une système d’observation « microscopique » nommé selon un nom italien « occhiolino ». Nous sommes en 1609 et son appareil grossit une trentaine de fois.

1656 – Le mot microscope est forgé

Il est dit qu’il s’agit d’un « instrument d’optique qui permet de voir des objets invisibles à l’œil nu, grâce à un système composé de plusieurs lentilles ».

[mikʀ ɔskɔp] – Il est issu du grec μιϰρός (petit) et du σϰοπεῖν (examiner, considérer). Il est l’objet qui permet d’observer ce qui est petit.

1665 – Première description de cellules biologiques et bases de la Théorie cellulaire

Microscope fabriqué par Christopher Cock, de Londres, selon les conseils de son ami de Robert Hooke
Musée National de la santé et de la médecine.

Robert Hooke (1635-1703) est un des plus grands scientifiques expérimentaux du XVIIeme siècle. Il est anglais. Il établit les bases de la révolution scientifique de l’époque moderne, qui va sortir les connaissances de ses fondements de l’Antiquité qui n’ont pas été remis en question ou presque au cours du Moyen-Âge. On retiendra notamment le fait, qu’il pense qu’en étudiant les fossiles on peut comprendre l’histoire de la Vie, une notion deux siècle « trop » en avance.

Dans le domaine qui nous concerne, il est l’un des premiers à utiliser « sérieusement » le microscope. Il « construit » et utilise un microscope à trois lentilles (oculaire, lentille de champ, objectif). Le grossissement de son matériel est de l’ordre de 50 fois.

L’observation XVIII (traduction en français) issue de son ouvrage Micrographia paru en 1665 (ONLINE) rend compte de la texture du liège où il voit des sortes de cells (cellules) représentées sur la planche XI figure 1 (ci-dessous).

Portrait commémoratif présenté au département des sciences de l’ingénieur de l’université d’Oxford en 2009
 Cette illustration montre Hooke à Oxford avec des travaux importants – un baromètre à roue, son microscope et sa copie de Micrographia, une montre de poche, une optique, un ressort et un joint universel. Il tient une chaîne pour fabriquer une arche caténaire et sur le mur derrière lui se trouve une carte de la ville de Londres qu’il a aidé à arpenter et à reconstruire après le grand incendie de 1666
Huile de Rita Greer (2009) – Copyleft
Planche XI (fig.1) du Micrographia

Robert Hooke observe donc des cellules de liège à partir d’une coupe fine au microscope et il en dessine les caractéristiques (fig. ci-dessus). Il désigne les objets observés sous la qualité de pores ou cells (= cellules). Ce scientifique a parfaitement conscience de la petitesse des objets qu’il observe et estime à près d’un milliard le nombre d’unité cellulaires présentes dans un cm3 (il parle en pouce cube ; le cm n’était pas inventé à l’époque !). Chose méconnue encore de nos jours, en raison d’une lecture insuffisante des travaux de Hook, est que ce scientifique a observé d’autres cellules chez divers végétaux. Il en est même à généraliser l’existence de cette structure chez ces organismes, plaçant en conséquence les bases de la Théorie cellulaire alors qu’il vient tout juste de « découvrir » les cellules. Il a même observé des cellules végétales issues de plantes vertes et constate qu’un jus peut en sortir, ce qui préfigure l’existence d’un cytoplasme (ou cytosol) dans les cellules.

1658 – Première description d’un globule rouge

Sang de Grenouille au microscope

C’est le hollandais Jan Swammerdam (1637-1680), un entomologiste avant tout, qui réalise en 1658 la première description d’une cellule animale : le globule rouge. Il étudie le sang de Grenouilles dont les erythrocytes possèdent un noyau mais rien ne dit que Swammerdam a observé ou non cet organite. C’est un précurseur en terme de l’utilisation du microscope. Ses travaux seront poursuivis par Antoine van Leeuwenhoek (voir ci-dessous).

1675 – Premières descriptions détaillées de cellules vivantes

Antoine van Leeuwenhoek (1632-1723) utilise des microscopes simples, de construction différente de celui utilisé par Robert Hooke. Son matériel dont « il garde le secret » de la fabrication, peut grossir jusqu’à 300 fois. Il observe et illustre diverses cellules vivantes et notamment des cellules animales. Il ne parle ni anglais, ni ne maîtrise le latin si bien que ses découvertes sur les Protozoaires et les spermatozoïdes, mettront plusieurs années avant d’être reconnues par la communauté scientifique. De plus « gardant le secret » de ses microscopes, son œuvre ne peut facilement être reproduite par ses contemporains. Il finit néanmoins par être reconnu : il est élu comme membre de la Royal Society de Londres en 1680 et en 1699 comme membre de l’Académie des sciences de Paris.

Antoine van Leuwenhoek est à l’origine apprenti drapier ce qui n’est pas sans conséquence sur son avenir. En effet les microscopes qu’il fabrique s’inspirent des compte-fils qui sont des sortes de loupes utilisées pour analyser, grossissant de 6 à 15 fois, la texture des étoffes. Ce personnage n’a pas de véritable formation scientifique ce qui d’un côté bride la qualité de ses découvertes, mais d’un autre leur donne un regard neuf, loin des influences et préjugés des scientifiques de son époque. Son œuvre n’est pas publiée, mais elle est constituée de lettres très nombreuses, plusieurs centaines, adressées notamment à la Royal Society de Londres pendant près de 40 ans. Ses observations suscitent l’émerveillement des scientifiques de son époque. Certaines têtes couronnées s’intéressent même à ses travaux comme Marie II d’Angleterre, Pierre le Grand ou Frédéric Ier de Prusse.

Antoine van Leeuwenhoek a fabriqué plusieurs centaines de microscopes, mais ne donne aucune indication sur l’élaboration de ses lentilles et il faudra plusieurs décennies avant que les scientifiques disposent de nouveau d’appareils aussi puissants. Il ne reste qu’une dizaine des ses appareils dans les collections. Il faut attendre certainement Otto Friedrich Müller (1730-1784), un savant danois, pour faire de nouveaux progrès significatifs dans la connaissance du monde vivant microscopique.

Antoine van Leeuwenhoek après quelques hésitations au début, s’oppose à la notion de génération spontanée, mais ses essais expérimentaux ne sont pas parfaitement décisifs.

©© bysa – Teresa Llordés – Fac-similé d’un microscope de van Leeuwenhoek
L’objet à observer est place au bout de la pointe losangique et il est observé par la très petite ouverture qui comprend une lentille grossissante simple

J.A.Langerak rassemble et publie les travaux de van Leeuwenhoeck en 1722 sous un ouvrage en latin nommé Arcana naturae (ONLINE) sur la base des lettres de ce savant. Cet ouvrage présente en définitive relativement peu de représentations de véritables cellules. On y trouve notamment des spermatozoïdes présentés sous le terme d’animalculis. Il existe des éditions antérieures, notamment de 1695.

1824 – Le mot cellule passe en langue française dans le sens que nous lui connaissons

Le mot cellule est issu du latin cella diminué sous cellula ce qui signifie une « petite chambre » et notamment et d’abord celle d’un prisonnier. C’est un terme du latin classique régulièrement utilisé pendant l’Antiquité. C’est aussi la chambre du moine, ou cellule du moine (cellula du latin du Moyen-Âge) . On utilise aussi ce terme pour désigner les cellules des rayons à miel des Abeilles. Ce mot est utilisé précocement en botanique ou en anatomie (cellula ou cellule) [1503], non pour désigner les cellules microscopiques, mais plus comme des compartiments conscrits.

En 1824, Henri Dutrochet (1776-1849), un chercheur français, dans son ouvrage Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux présente la cellule au sens où nous l’entendons désormais en biologie. Le mot est ainsi utilisé dans ce nouveau sens, mais sans réelle définition, pour la première fois en français seulement en 1824, soit plus de 150 ans après son emploi anglais. Henri Dutrochet s’intéresse notamment aux vaisseaux des végétaux et poursuit l’ébauche de la Théorie cellulaire. Un de ses contemporains et compatriote, François-Vincent Raspail (1794-1878) défend l’idée qu’il y a une unité de structure chez les végétaux et les animaux : c’est un pionnier de cette notion.

1831 – Identification de l’importance du noyau cellulaire

Organite caractéristique des Eucaryotes, l’importance du noyau qu’il nomme nucleus est identifié par Robert Brown (1773-1858), un scientifique écossais, lors d’observations d’épiderme d’Orchidées en 1831. Ce savant est un des premiers à utiliser régulièrement le microscope pour établir ses observations et notamment sa classification des végétaux à partir de l’observation des grains de pollen par exemple.
Notons que le rôle du noyau ne sera identifié que bien plus tard.

1839 – Bases « officielles » de la Théorie cellulaire et début de l’industrie microscopique

Matthias Jakob Schleiden (1804-1881) (à gauche) est un botaniste allemand, identifié comme l’un des fondateurs de la Théorie cellulaire. Dans son ouvrage Beiträge zur Phytogenesis paru en 1838, il examine les différents constituants des plantes et détermine que ces dernières sont constituées de cellules. Il affirme à cette occasion l’importance du noyau, déjà présentée par Robert Brown en 1831, et identifie les premières bases de son rôle lors des divisions cellulaires.

C’est Schleiden qui incite Carl Zeiss (1816-1888) à produire des microscopes de façon industrielle. De nos jours les microscopes de marque Zeiss sont toujours à la pointe et celle-ci est spécialisée dans la réalisation d’optiques de qualité comme des objectifs photo, des jumelles, ou longues vues.

Vers 1838, il déjeune avec son compatriote Theodor Schwann (1810-1882) (à droite) et au cours des discussions, les deux scientifiques associent les noyaux observés chez les cellules végétales avec ceux présents, mais à peine découverts ou compris, dans les cellules animales. La ressemblance de ces structures chez les végétaux et les animaux est rapidement confirmée et les résultats de ce constat est publié dans un ouvrage en allemand édité en 1839, Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Dans cet ouvrage Theodor Schwann écrit que tout organisme vivant est composé de cellules ou de produits de cellules. Au cours de ses recherches ultérieures Schwann continue de rassembler des arguments en faveur de la Théorie cellulaire. Il étudie l’essentiel des tissus existant chez les animaux. Il établie par ailleurs les bases de l’embryologie en observant que les animaux sont issus d’une cellule unique qui par la suite se développe [par divisions] en un organisme complet. Ses découvertes seront soutenues par son compatriote, Rudolf Virchow (1821-1902) qui en 1857 propose la maxime omnis cellula e cellula (là où une cellule apparaît, il y a une cellule pré-existante).

1865 – Louis Pasteur démontre que la Théorie de la génération spontanée d’Aristote est erronée

Louis Pasteur (1822-1895) (à droite) est un important scientifique français, chimiste et physicien de formation, pionnier de microbiologie, bien connu du public de son vivant, notamment suite à sa mise au point du vaccin contre la rage.

Voici près de deux millénaires que la Théorie de la génération spontanée d’origine aristotélicienne perdure quand le naturaliste italien, Francesco Redi (1626-1697), la remet en question. Ce dernier démontre que les « Vers de viande » sont nécessairement issus d’œufs pondus par des Mouches. Encore au début du XIXe siècle des savants, remarquables par ailleurs, comme Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) ou Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) continuent de soutenir que les formes de vie les plus simples comme les Infusoires peuvent apparaître par génération spontanée (ou hétérogénie). Néanmoins on y croit de moins en moins à mesure que les observations s’accumulent au cours du même siècle.

Félix-Archimède Pouchet (1800-1872) (à gauche) est un médecin biologiste français qui publie, après plusieurs travaux similaires, un Traité de la génération spontanée en 1859. Ce traité ouvre une controverse publique, notamment soutenue par un jeune journaliste, Georges Clémenceau (1841-1929), un personnage bien connu comme homme d’état français. Louis Pasteur mit six années à mettre au point des expériences décisives venant réfuter la théorie aristotélicienne. Il se base sur des expériences menées par certains de ses prédécesseurs.

1911 – Les Unicellulaires ne présentent pas les mêmes cellules que les Pluricellulaires chez qui elles sont spécialisées

Clifford Dobell (1886-1949), refuse le qualificatif d’unicellulaire pour les Protistes dont il est spécialiste, lui préférant celui d’acellulaire. Selon lui ces organismes sont physiologiquement analogues aux organismes pluricellulaires par leur totipotentialité. Les cellules des organismes pluricellulaires sont spécialisées et ne réalisent pas toutes les fonctions du vivant.

2022 – Les microscopes optiques (MO) actuels peuvent grossir plus de 1000 fois

Evolution et perfectionnement du grossissement des microscopes optiques : 1590 : 10 x • 1609 : 30 x • 1665 : 50 x • 1675 : 300 x • 1879 : 500 x (microscopes Zeiss) • Aujourd’hui : plus de 1000 x, néanmoins la qualité des images ne progresse guère avec des grossissements dépassant les 500 x pour des motifs liés à la physique de la lumière et des lentilles.

Développés dès 1931, les microscopes électroniques (à transmission (MET) ou à balayage (MEB) qui étaient au départ médiocres (grossissement plus faible que les MO) permettent désormais d’observer des objets à l’échelle des molécules soit de l’ordre du nanomètre (10-9 m). Leur grossissement passe désormais les 2 millions de fois pour les meilleurs MET.

Les virus, les viroïdes et les prions ne sont pas des êtres vivants et autres limites de la Théorie cellulaire

Virus, viroïdes ou prions, bien que partageant des molécules avec les êtres vivants ne peuvent être considérés comme tels. Ils ne présentent en effet ni les caractéristiques, ni les performances du vivant. Ils interviennent en tant que « parasites », agents pathologiques ou toxiques pour les êtres vivants mais ne sont pas doués des caractéristiques de la Vie.

Néanmoins certains biologistes réfutent cette option et considère ces structures comme appartenant au monde vivant, auquel cas ceci fragilise fortement la notion de Théorie cellulaire.

Par ailleurs la Théorie cellulaire, n’est pas compatible avec les origines de la Vie partie nécessairement de molécules présentes dans l’environnement sans qu’il y ait d’état cellulaire. En effet il est nécessaire d’admettre qu’à un stade très précoces les premières cellules ont été formées à partir de constituants plus simples.

Malgré les précédentes réserves la Théorie cellulaire demeure celle qui est le plus universellement admise en Biologie. Il s’agit du point de vue historique d’une des plus anciennes théories de la Biologie et même de la science actuelle dont l’essentiel des hypothèses fondamentales ont été émis au cours du XXe siècle.

L’étude du Vivant réserve néanmoins de nouvelles surprises. On trouve notamment chez les Protistes, Physarum polycephalum, connu du public sous le nom de « Blob » un organisme qui présente un cas limite de cellularité. En effet, le Blob qui n’est constitué que d’une seule cellule contient des centaines de noyaux (cas déjà connu dans le cas des syncitiums) et dont le diamètre peut dans des situations favorables, aller jusqu’à 10 mètres ! L’équipe d’Audrey Dussutour, de l’Université de Toulouse, a montré en 2016 que cet organisme unicellulaire est capable d’apprendre de ses expériences, ce qui est une caractéristique d’organismes généralement plus évolués.

©© bysa – Le Bernemi – Wikimedia commons
Vue à l’œil nu de Physarum polycephalum, le Blob, un organisme formé d’une seule cellule et capable d’apprentissage

Quelques références et prolongements

  • Cartier J. 2020 – Une histoire de la théorie cellulaire. – Sciences de la Vie et de la Terre, en ligne, consulté le 26 septembre 2021. – ONLINE
  • Schmidt S. 2021 – Théorie cellulaire. – Encyclopædia Universalis, en ligne, consulté le 26 septembre 2021. – ONLINE

Notes

  1. [teɔ ʀi] – Le mot théorie (n.f.) est directement issu du latin theoria qui signifie « spéculation », lui-même provenant du grec θεωρία, « contemplation, spéculation, regards sur les choses, assister en spectateur à une fête, une procession ». Le mot a aussi le sens de « groupe de personne s’avant les unes derrières les autres » [a]. Dans les faits il s’agit du « spectateur », celui qui regarde les choses : θεωρός de θέα (théa : « la vue ») et ὁράω (horáo : « voir, regarder »). Notons que ce mot, n’a pas de rapport – du moins direct – avec la racine Θεός (le divin) qu’on retrouve dans le mot théologie, bien que la notion de contemplation permette d’envisager un rapprochement.
    Une théorie est d’abord intégrée en français comme une science qui traite de la contemplation [1380] et reste dans ce domaine encore bien plus tard [1584]. On trouve en 1587 une extension à « l’ensemble des idées, concepts abstraits plus ou moins organisé, appliqués à un domaine particulier ». Elle sert de base à la science, notamment dans la théorie des planètes [1610]. La théorie est opposée ou plutôt apposée à la pratique [1656] [b]. De manière simplifiée, une théorie se rapporte à une science : ainsi la théorie de la Terre est-elle synonyme de Géologie.
    Dans le domaine des sciences on parle de théorie scientifique qui est une construction intellectuelle, hypothétique et synthétique : elle fait le point sur un concept donné. Elle est vérifiée à un moment donné par l’observation, l’expérience ou l’établissement de lois rendant compte de certains faits. Nous avons par exemple la théorie cellulaire qui précise que tous les êtres vivants sont composés de cellules. Une théorie est considérée satisfaisante jusqu’à ce qu’on la réfute (exemple : théorie de la génération spontanée d’Aristote démontée par Louis Pasteur) ou qu’on l’intègre dans une théorie plus vaste ou complète.
    ••• [a] « Les tramways étaient pleins de l’odeur fade des chrysanthèmes et des théories de femmes se rendaient aux lieux où leurs proches se trouvaient enterrés, afin de fleurir leurs tombes. » (Albert Camus, La Peste [1947]).
    ••• [b] « Ceux que vous rendez innocents dans la théorie, sont perdus dans la pratique [devant les juges] » (Blaise Pascal, Provinciales [1656]). ↩︎
  2. L’épistémologie est l’étude critique des sciences, destinée à déterminer leur origine logique, leur valeur et leur portée (théorie de la connaissance). Il s’agit en quelque sorte de l’histoire des sciences. ↩︎
  3. Ce mot est issu du grec ancien ἀξίωμα (axioma) qui n’est autre qu’un principe servant de base à une démonstration et évident en soi, mot grec lui-même dérivé de άξιόω (axioô) qui signifie, juger convenable, croire juste. Un axiome apparaît comme une affirmation qui est évidente et qui n’a pas besoin de démonstration. D’autres connaissances peuvent en conséquence être construites sur des axiomes. ↩︎

Quelques références et prolongements

  • Cartier J. 2020 – Une histoire de la théorie cellulaire. – Sciences de la Vie et de la Terre, en ligne, consulté le 26 septembre 2021. – ONLINE
  • Schmidt S. 2021 – Théorie cellulaire. – Encyclopædia Universalis, en ligne, consulté le 26 septembre 2021. – ONLINE

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