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Biologie des Odonates

Valeur emblématique de la conservation des milieux aquatiques, les Odonates sont des Insectes hémimétaboles. La larve aquatique comprends en germe les organes de l'imago aérien et volant. On compte à ce jour 6319 (6313) espèces actuelles décrites et de nombreux fossiles. Les précurseurs des Odonates sont apparus avant que n'existent les Dinosaures, vers 325 Ma. Les premiers Odonates véritables apparaissent quant à eux au Jurassique vers 200 Ma.
Parfois nommés Faucons des marais ou Tyrans des Insectes, les Odonates sont exclusivement carnivores tant à l'état larvaire qu'à l'âge adulte. Leurs yeux sont très développés et adaptés au comportement de chasse. Ce sont en proportion pour un animal les plus gros yeux connus. Mobilité du cou comprise, la vision se fait à 360°. Des espèces repèrent une proie immobile distante de 20 m et en mouvement à 50 m. Les ocelles au nombre de trois et situés sur le front renseignent les ailes sur la position relative de l'horizon et permet un guidage précis dans l'espace.
Adapté à la chasse les accélérations en vol de ces Insectes peuvent être fulgurante et atteindre 30 G, soit cinq fois plus que celles atteintes pour un pilote d'avion de chasse avant qu'il ne perde connaissance ! Le système sanguin des Libellules est adapté à ce fonctionnement avec le corps qui baigne dans l'hémolymphe qui se répartie de manière homogène lors des accélérations. Leur vitesse passerait chez certains Anisoptères les 70 km/h. La chasse se fait à l'affut ou à courre, selon que les espèces sont percheuses ou patrouilleuses, parfois en groupes ou essaims. La nourriture des imagos se compose uniquement d'Insectes, mais certaines espèces capturent des Araignées dans leurs toiles. On connaît des cas d'Anisoptères ayant capturé de petites Grenouilles et même des Colibris. D'autres et parfois dans des populations locales, on constate des exemples réguliers de cannibalisme intra ou interspécifique.
Dans l'autre sens les Libellules adultes sont les proies d'Oiseaux dont certains sont de véritables spécialistes de leur capture comme le Faucon hobereau en Europe ou le Tyran de Dominique ou Tyran gris aux Antilles. Araignées, Frelons, Amphibiens sont autant de prédateurs des Odonates.
Le vol est aussi propice aux migrations et certaines espèces comme Anax junius sont connues pour réaliser des déplacement aller-retour en plusieurs générations comme c'est le cas chez des Papillons. Pantala flavescens est connue pour savoir se déplacer en passant au-dessus de l'Océan Indien entre le subcontinent Indien et la corne de l'Afrique.
Une fois les organes génitaux devenus fonctionnels, mâturant pendant une période où les individus s'éloignent généralement en vol des gîtes larvaires, les Libellules reviennent sur les zones aquatiques, d'abord les ♂, puis les ♀ où elles se reproduisent.
La reproduction est très spéciale chez les Odonates. Le ♂ transfère sa semence jusqu'au pénis situé sous le début de l'abdomen à partir des gonades placées à la fin de l'abdomen. Ce placement en avant du pénis par rapport aux autres Insectes, permet l'accouplement en vol qui prends la forme bien connu de cœur copulatoire, généralement précédé par un déplacement du couple en tandem.
Les ♂ choisissent souvent un territoire et y attendent les ♀ afin que celles-ci pondent dans les meilleures conditions. Certaines espèces effectuent une parade nuptiale ou s'assurent de signaux visuels propres à permettre l'accouplement. Les oeufs sont déposés après celui-ci soit dans les végétaux (ponte endophytique grâce à un ovopositeur) ou librement (ponte exophytique : oeufs lâchés en vol, collés à la surface d'une feuille, laissés par des frappes régulières à la surface de l'eau ou en plongeant l'abdomen dans le milieu aquatique). Entre deux pontes, la femelle quitte les gîtes larvaires et doit attendre entre une et cinq journées avant de pondre à nouveau. Les espèces à ponte endophytique ont des oeufs généralement longs et cylindriques alors que les oeufs des autres Libellules sont plutôt ronds, parfois rassemblés dans des cordons gélatineux ou sous forme de masses à l'instar des pontes d'Amphibiens. Une Libellule peut pondre plus de 3000 oeufs en une seule séance reproductrice ; c'est ainsi le cas de Platetrum depressa. Les pontes réalisées au printemps conduise parfois à une nouvelle génération au cours de la même saison, celles réalisées en fin d'été doivent le plus souvent attendre - sauf sous les tropiques évidemment - le printemps suivant ou peuvent même mettre jusqu'à cinq ou six ans pour que les larves se transforment en adulte suite à un développement alors très lent comme chez Cordulegaster bidentata.
Les larves (aquatiques) sont des prédateurs redoutables armés d'un masque extensible et préhensile, unique dans le monde vivant, mais dont le mécanisme ressemble techniquement à l'usage de la langue chez les Chaméléons. Les larves d'Odonates consomment d'abord de petits insectes aquatiques ou du zooplancton et ensuite des larves plus conséquences comme celles de Coléoptères ou des Crustacés, Mollusques, Tétards, Alevins et aussi leurs propre espèce ou des larves d'espèces différentes de Libellules (cannibalisme). Les larves sont à l'inverse les proies des Poissons, Oiseaux, Amphibiens ou Insectes. Elles peuvent se camoufler en se couvrant de sédiment, en changeant de teinte selon le support, en se tenant immobile ou chez des Anisoptères en rejetant de l'eau par le rectum ce qui repousse les prédateurs. Les larves d'Epiophlebia superstes, une espèce du groupe des Anisozygoptères connues au Japon peuvent émettre des sons stridulants qui contraignent les prédateurs à lâcher prise. A contrario les larves de Zygoptères peuvent à la manière des Lézards, abandonner une patte ou une lamelle caudale à leurs agresseurs.
Au terme de son développement, qui nous l'avons vu dure de quelques semaines à plus de cinq ans, les larves cessent de s'alimenter, le masque préhensile devenant non fonctionnel, et s'exerce en sortant de temps à autre de l'eau ou venant à sa surface afin d'exercer les voies respiratoires aériennes. Alors l'émergence survient sur un support généralement rigide, souvent végétal. La peau larvaire se fends sur le dos et l'imago dans sa forme subémergente ou ténérale se libère progressivement de son exuvie. Enfin les ailes se gonflent et se développent, la Libellule se sèche, avant le premier envol. Elle risque alors d'être la proie de Fourmis et est très vulnérable dans cette étape de sa vie, ou métamorphose imaginale. En conséquence certaines grandes espèces réalisent leur métamorphe la nuit (Anax imperator par exemple). Par ailleurs des Gomphes comme Onychomphus forcipatus réalisent leur transformation très rapidement, ce qui évitent que cette espèce rhéophile soit emportée par le courant alors qu'elle émerge au niveau de galets sortant à peine de la rivière.

Dragonfly from Andy Holt on Vimeo.

On compte 6319 (6313) espèces d'Odonates (Demoiselles et Libellules) dans le Monde. Les œufs se développent dans des végétaux généralement des hélophytes ou des hydrophytes, ou dans l'eau, alors que les stades larvaires sont presque systématiquement aquatiques et comptent entre 8 et 17 stades de développement. Les adultes (imagos) vivent en milieu terrestre et sont volants. Ceci nécessite une connexion entre les deux types d'habitats. Les larves de toutes les espèces son inféodées aux eaux douces, parfois saumâtre ou très exceptionnement en eau de mer, ce qui dans ce dernier cas est remarquable pour des Insectes. Le développement larvaire est propre à chaque espèce et dure de quelques semaines à plusieurs années. La métamorphose réalisée lors de l'émergence de la larve en Insecte volant est spectaculaire. C'est un moment délicat de la vie des Odonates si bien que chez certaines espèces l'émergence est réalisée de nuit afin d'échapper aux problèmes liés aux rayons solaires ou aux prédateurs.
La conservation des Odonates souvent ciblée sur l'amélioration de la gestion des milieux aquatique concerne aussi les milieux terrestres. Les larves d'Odonates affectionnent plus particulièrement des milieux aquatiques assez pauvres en nutriments, pauvres ou dépourvus de Poissons pour la plupart des espèces. Les imagos ont besoin de ressources en proies (Insectes généralement) suffisantes ainsi que de lieux de maturation ou de repos.
On distingue deux sous-ordres dans l'ordre des Odonates : les Zygoptères et les Epiprocta, ces derniers comprenant l'infra-ordre des Anisoptères. Le nombre de famille est équilibré dans chacun de ces deux ensembles en Europe, mais à l'échelle mondiale on compte un plus grand nombre de familles chez les Zygoptères. La famille des Libellulidés nous semble à parfaire et pourrait à l'avenir être déclinée en plusieurs familles notamment calquées sur la structure des sous-familles de cet ensemble.
En Europe, les espèces ont le plus souvent une large distribution. On compte néanmoins des espèces particulièrement septentrionales comme Somatochlora sahlbergi ou méridionale comme Trithemis annulata ou Lindenia tetraphylla. Quelques espèces montrent un endémisme plus ou moins prononcé comme Macromia splendens, Oxygastra curtisii, Ischnura genei, Corduliochlora borisi ou Pyrrhosoma elisabethae. De nombreuses espèces ont une répartition Paléarctique, quelques unes sont même Holarctiques comme Libellula quadrimaculata. Quelques autres débordent en Afrique ou en Asie tel Anax ephippiger. On ne compte aucune espèce endémique à la France.

Ponte et œufs

La ponte réalisée par les ♀ se fait soit dans des végétaux (endophytique), soit dans l'eau ou parfois sur le sol sec de milieux temporaires (ponte exophytique). Une ♀ de Libellule produit entre quelques centaines et quelques milliers d'œufs et ces derniers ne sont fécondés qu'au moment de la ponte.

Vie larvaire

Le stade larvaire est généralement la plus longue étape de la vie des Libellules, en particulier chez les Anisoptères. Sa durée peut aller jusqu'à cinq ou six ans. Quelques espèces européennes supportent un assèchement temporaire de leur habitat comme Platetrum depressa ou Somatochlora flavomaculata et de rares espèces exotiques ont une vie terrestre au sein de substrats humidifiés. Les larves se caractérisent par un appendice unique dans le monde des Insectes : le masque qui est une pièce buccale préhensile qui est projetée en avant du corps afin de capturer les proies.
Certaines espèces, notamment des Zygoptères sont bivoltines voire trivoltines en climat tempéré ou méditerrannéen. Elles effectuent donc au cours d'une année entre deux ou trois cycles de développement. Celles qui le font qu'une émergence annuelle sont univoltines, tous les deux ans sont dites semivoltines et quand le cycle est plus long on parle d'espèces partivoltines. Sous les tropiques ou l'équateur les espèces se développent en continu et font plusieurs générations annuelles (multivoltines).

Métamorphose imaginale : l'émergence

Nous avons vu plus haut qu'il s'agissait d'un moment délicat de la vie des Libellules. La larve monte sur un support, le plus souvent un hélophyte, une herbe ou un tronc et effectue la métaphorphose imaginale. Elle est alors à la merci des prédateurs et des phénomènes météorologiques.
L'émergence dure selon les espèce entre quelques dizaines de minutes et plusieurs heures. Elle peut chez certaines espèces comme Epitheca bimaculata être effectué loin en milieu terrestre, à plusieurs dizaines de mètres des gites larvaires, mais se déroule le plus souvent près de l'eau.
L'exuvie est la peau larvaire laissée sur place et celles-ci sont importantes pour prouver l'autochtonie des espèces observées à l'état imaginal sur les différents sites. Dans la plupart des cas et dans la mesure où elles ont été correctement étudiées, elles permettent une bonne détermination des espèces. Ceci, mieux que l'observation de comportements reproducteurs des imagos, permet de confirmer le bon développement mené à terme des espèces. En effet on trouve des espèces qui sous certains climats ont des imagos tentant la reproduction, mais dont les larves avortent lors des froids hivernaux comme Pantala flavescens au Québec ou Sympetrum fonscolombii dans les parties tempérées les plus froides de l'Europe. En général dans leur cas le développement hivernal s'il peut débuter, échoue.
Les populations si elles peuvent montrer des tendances générales à l'augmentation comme Calopteryx haemorrhoidalis dans la Drôme, France, ou à la baisse, ce qui est le cas de Coenagrion pulchellum en France, montrent à l'échelle locale des fluctuations parfois importantes. Ainsi Lestes macrostigma est en Camargue, France, une espèce fluctuant en fonction des conditions climatiques (pluviométrie) et des conditions anthropiques (mise en eau des habitats occupés par l'espèce). Leucorrhinia pectoralis est une Libellule dont les effectifs fluctuent beaucoup au point que certaines populations tendent à montrer des éclipses certaines années. Le cas d'espèces pionnières d'habitats rénovés par les crues importantes des cours d'eau comme Coenagrion caerulescens montrent aussi des années à éclipse où les populations paraissent absentes.

Eléments sur les Habitats

On trouve des Libellules qui fréquentent de nombreux habitats aquatiques tel qu'Ischura senegalensis ou Ischnura elegans. Ce sont des espèces euryèces qui occupent bien souvent des milieux stagnants et quelques milieux en eau courantes dans la mesure où l'eau circule lentement. D'autres, dites sténoèces, sont spécialisées dans un habitat, voire un microhabitat comme Coenagrion mercuriale qui vit au niveau de sources, petits cours d'eau, voire fossés aux eaux plutôt sur substrat calcaire, riches en hydrophytes et thermiquement stables ou à l'extrême, du moins dans son aire alpine, Somatochlora arctica qui est inféodée aux gouilles des tourbières acides d'altitude.
On distingue des espèces pionnières, particulièrement mobiles fréquentant des habitats nouveaux ou rénovés comme Platetrum depressa. Celles-ci produisent de nombreux descendants (stratégie r). Les espèces à stratégie K (moins, voire peu de descendants) s'installe dans des habitats plus évolués et stables. Leurs populations sont plus régulièrement pérennes.

Poissons et prédation des larves

Pour de nombreuses espèces de Libellules les Poissons sont des ennemis redoutables qui peuvent aller jusqu'à empêcher leur développement et compromettre le maintien de leurs populations. Dans d'autres cas les Poissons pertubent tellement les habitats qu'ils les rendent impropres au développement des Libellules. En Europe, il est démontré que les Ecrevisses invasives ont tout aussi bien des conséquences similaires. La cohabitation des Odonates avec les Poissons ne se fait plus correctement que sur des habitats de grande dimension et riches en végétation, refuges pour les larves, tolérant en général avec un ichthyofaune locale et naturelle.
Tout acte d'introduction peut devenir fatal pour diverses espèces de Libellules. Les populations sont alors décimées ou disparaissent. Les Poissons introduits consomment la biomasse présente et réduisent en conséquence les ressources alimentaires des sites. Les Poissons comme la Carpe commune (Cyprinus carpio) provoquent par fouissement une turbidité des eaux défavorables aux Libellules, quant à la Carpe Amour (Ctenopharyngodon idella) elle détruit toute végétation aquatique et en conséquence les habitats odonatologiques, ainsi que ceux de la faune aquatique, rendant les étangs tels des piscines sans vie. Même à échelle plus faible, les quelques Poissons présents sur des fosses tourbeuses réduisent la productivité des espèces de Libellules.

Dispersion, maturation et migrations

Après leur émergence les espèces de Libellules se dispersent dans l'habitat terrestre et vont avoir une période de maturation variant entre une et deux semaine, voire plus. Dans un même genre on rencontre des espèces qui restent près de gîtes larvaires comme Aeshna isoceles, du moins en Europe centrale car dans le Midi l'espèce fréquente les garrigues ou maquis loin des milieux aquatiques, ou qui peuvent entreprendre de véritables migrations comme Aeshna mixta. On a avec Anax ephippiger une espèce dont la migration est obligatoire, aucun individu ne reste sur son habitat d'origine. Au cours de leur journée les Calopteryx changent de lieux, allant des zones de dortoir ou repos aux sites de reproduction sur les cours d'eau, en passant par des zones de chasse particulières.

Références

Corbet P.S. 1980 - Biology of Odonata. - Ann. Rev. Ent., 25 : 189-217.
de Réaumur R. 1742 - Mémoire pour servir à l'histoire des Insectes. Onzième mémoire. Des mouches à quatre aisles nommées Demoiselles. - Imprimerie royale, Paris [Demoiselles] : 387-457. - ONLINE
de Tigny F.M. 1802 - Histoire naturelle des Insectes. Tome II. - Paris. - ONLINE
Paulson D. 2019 - Dragonflies and Damselfles : A Natural History. - The Ivy Press.
Silby J. & Parr M.J. 2001 - Dragonflies of the World. - Smithsonian Books.
Tyagi B.K. 2007 - Odonata Biology of Dragonflies. - Scientific Publisher.