Odonata

De Wold odonata Words

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OdonataAeshnidae - Amphipterygidae - Anisoptera incertae sedis - Argiolestidae - Austropetaliidae - Calopterygidae - Chlorocyphidae - Chlorogomphidae - Coenagrionidae - Cordulegastridae - Corduliidae - Devadattidae - Dicteriadidae - Epiophlebiidae - Euphaeidae - Gomphidae - Hemiphlebiidae - Heteragrionidae - Hypolestidae - Isostictidae - Lestidae - Lestoideidae - Libellulidae - Macromiidae - Megapodagrionidae - Neopetaliidae - Pentaphlebiidae - Perilestidae - Petaluridae - Philogangidae - Philosinidae - Platycnemididae - Polythoridae - Platystictidae - Pseudolestidae - Rimanellidae - Synlestidae - Synthemistidae - Thaumatoneuridae - Zygoptera incertae sedis

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Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 > Animalia Linnaeus, 1758 > Eumetazoa Bustchli, 1910 > Bilateria Hatscheck, 1888 > Ecdysozoa Aguinaldo & al., 1997 > Arthropoda Latreille, 1825 > Hexapoda Latreille, 1825 > Odonatoptera Lameere, 1900 > Odonata Fabricius, 1793

Le mot Odonates a été forgé par Fabricius en 1793 à partir du grec οδόντoς qui signifie "dents". Un des tous premiers noms pour les Libellules est Perla dans l'ouvrage d'Aldrovando (1602). Pour les noms donnés aux Libellules voir le texte au genre fondateur Libellula.
A ce jour on dénombre 6307 espèces de Libellules dans le Monde. Un nombre important de fossiles est connu. Il convient d'ajouter à la base des Odonates le sous-ordre des Tarsophlébioptères Ŧ.

Odonata Fabricius, 1793

Ordre des Odonates - Demoiselles et Libellules - (en) Damselflies and Dragonflies


Libella Linnaeus, 1758 (nomen oblitum) [Gen.], Libellula Linnaeus, 1758 [Gen.], Unogata Fabricius, 1775, Libelluloides von Laicharting, 1781, Odonata Fabricius, 1793, Libellulines Latreille, 1804 [Fam], Libellulides Leach in Brewster, 1815 [Fam], Libellulina Macleay, 1821, Libellulites Newman, 1834 [Blanchard 1840], Libellulina Burmeister, 1839, Libellulidae de Selys Longchamps, 1840, Odontata Tillyard, 1917


Les Libellules sont connues dans presque toute la France, même par les enfans, sous le nom de Demoiselles, qu'elles doivent vraisemblablement à la longueur et à la finesse de leur corps (de Tigny 1802).
Les Demoiselles et Libellules appartiennent à l'Ordre des Odonates, lui-même classé parmi les Insectes dans le super-ordre des Odonatoptères voisin des Ephémères. On y distingue deux Sous-Ordres : les Zygoptères et les Epiproctes. Les Anisoptères, ensemble bien connu, forment un Infra-Ordre classé au sein des Epiproctes.

Les Odonates existent depuis le Permien et sont issus d’un ensemble primitif datant du Carbonifère (325 Ma) [2].

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Le baron Edmond de Selys Longchamps est un des odonatologues les plus important de l'histoire. La première Libellule identifiable que nous ayons trouvée dans un premier temps est Calopteryx xanthostoma dans le Bréviaire de Belleville (Pucelle 1323-26 ; ci contre), rapportée à la France [2018]. Avec May (2019), nous découvrons les tableaux de Qian Xuan (1235-1305) un peintre chinois qui sur deux de ses œuvre représente des Libellules qui nous semblent reconnaissables (XIIIe siècle).

Linnaeus (1758) décrit 18 espèces de Libellules sous le genre unique Libellula. Ce sont les premières descriptions officielles parmi les Odonates. Fabricius à la fin du XVIIIe siècle et Leach (in Brewster) au début du XIXe siècle posent les premières bases de la classification des Odonates. On voit entre 1839 et 1842, une explosion d'articles et de descriptions avec les travaux de Burmeister (1839) qui décrit pas moins de 159 nouvelles espèce, Say (1840) qui décrit parmi les premières Libellules d'Amérique du Nord et Rambur (1842) qui donne le nombre record pour un seul ouvrage, de 360 nouvelles espèces, alors qu'en parallèle de Selys Longchamps (1840) réalise sa première synthèse sur les Libellules d'Europe. Commence alors la période sélysiennes qui va durer tout le reste du XIXe siècle. Cet auteur publiera plus de 120 documents sur les Odonates et décrira plus de 700 nouvelles espèces au cours de sa vie. Le relais a été repris à partir des reliquats des collections de de Selys Longchamps par Ris et Martin au début du XXe siècle. Sur la même période l'étude parallèle des Odonates et affines, fossiles, vient améliorer la compréhension de cet ensemble d'Insectes. Au cours des dernières décennies, la phylogénétique des Odonates a été progressivement affinée (May 2019).
En 2010, 5952 espèces d'Odonates étaient connus (Dijkstra & al. 2013). Il y en a ce jour 6307 espèces.

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Libellula quadrimaculata - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles

Commentaires sur la systématique - Alors que les Odonates sont classiquement nommés Libella en latin, le terme Libellula apparaît dès la première édition du Systema Naturae (Linnaeus 1735). Dans un premier temps nos Insectes sont confondus avec le genre Libellula, unique dans cet ensemble. Linnaeus (1758) et Fabricius (1775, 1777), ce dernier créant deux nouveaux genres (Aeshna et Agrion), se basent sur la structure des pièces buccales pour leur classification, pièces que nous retiendrons comme diverses et cornées. Les antennes sont courtes et les ailes étendues, l'abdomen présentant des expansions foliacées.
Harris (1780) qui s'exprime en anglais et en français, plaçant les deux langues en parallèle est à notre sens le premier à donner une description extensive "sérieuse" ou "accessible" des Odonates [1]. Toutefois un "mémoire" rédigé par De Geer (1771) nous avait échappé est présente de manière tout à fait claire nos Insectes, distinguant deux familles qu'il convient de rapporter aux Anisoptères et Zygoptères.
Westwood (1838) fait (p.82) un intéressant et bref résumé de l'histoire des dragon flies rappelant que Linnaeus (1758) avait déjà distingué deux ensembles alis patentibus et alis erectis qui correspondent respectivement à ce que nous appelons Anisoptères et Zygoptères. Il souligne qu'initialement les principaux caractères utilisés pour distinguer les genres se basent sur des éléments nécessitant l'usage d'une loupe, à savoir l'examen des pièces buccales.
Il s'avère que de Selys Longchamps (1840) apparaît comme un des premiers auteurs à remobiliser le nom d'Odonates (écrit en français dans son ouvrage) de Fabricius (1793), mais il ne l'utilise pas en priorité, préférant regrouper nos Insectes dans une famille unique : celle des Libellulidées (Libellulidae).

Eléments de description - La tête porte des antennes courtes et de gros yeux composés de nombreuses facettes, trois ocelles et des pièces buccales broyeuses. Le thorax possède trois paires de pattes et deux paires d'ailes membraneuses. L'abdomen est constitué de dix segments dont le dernier comporte des cerques préhensiles chez les mâles.
Ce sont des Insectes hétérométaboles dont les larves ou naïades sont aquatiques et les adultes aériens fondamentalement différents et séparés par une mue imaginale. Les larves se caractérisent par la présence de pièces buccales en forme de masque extensible.
Les Odonates sont des prédateurs tant à l'état larvaire qu'à l'état imaginal.
De Selys Longchamps (1840) en fait une des premières descriptions en français et relativement complète : Mandibules et mâchoires cornées, très-fortes et recouvertes par les deux lèvres. Trois articles aux tarses. Ailes égales. Abdomen terminé par des appendices supérieurs et inférieur chez les mâles ; l'inférieur manquant chez les femelles. Deux grands yeux latéraux ; trois ocelles (ou yeux lisses) situés sur le vertex. Deux antennes aux côtés du front devant une élévation vésiculeuse, dans le plus grand nombre de cinq à six articles ou au moins de trois, dont le dernier composé est en forme de stylets. Ces insectes répondent au genre Libellula de Linné et à l'ordre des Odonates de Fabricius.

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Gravure ancienne de 1897 montrant Coenagrion puella, Aeshna cyanea (recte hic) et Platetrum depressa ainsi que les larves correspondantes - Ouvrage encyclopédique

Classification
On distingue parmi les Hexapodes (Hexapoda Latreille, 1825), la Classe des Insectes (Insecta Linnaeus, 1758). Dans la sous-classe des Ptérygotes, se distingue la Clade des Paléoptères (Paleoptera Crampton, 1915) découpés en deux Super-Ordres, les Ephéméroptères (Ephemeroptera) et Odonatoptères (Odonatoptera Lameere, 1900). Les Paléoptères comptent près de 10000 espèces. On les oppose aux Néoptères (Neoptera van der Wulp, 1890) qui ont plus d'un million d'espèces connues. Les Odonates (Odonata Fabricius, 1793) forment un ordre rangé dans les Odonatoptères, il comprends deux sous-ordres actuels : les Zygoptères (Zygoptera de Selys Longchamps, 1854) et les Epiproctes (Epiprocta Lohmann, 1996).

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©© bysa - Göran Liljeberg, Hallvard Elven
Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo - Lien Internet

Tarsophlebioptera [A préciser] Ŧ [Sous-ordre]

Zygoptera de Selys Longchamps, 1854 [Sous-ordre]

Sieblosiidoptera [A préciser] Ŧ [Sous-ordre]

Epiprocta Lohmann, 1996 [Sous-ordre]

Périodes : Etude des Odonates
> On peut distinguer plusieurs périodes dans l'étude des Odonates :

  • La période prélinnéenne (antérieure à 1758) où déjà quelques espèces en particulier européennes ont été illustrées par divers auteurs.
  • La période préselysienne (1758-1840) qui va des premières descriptions européennes, quelques descriptions mondiales et les premiers essais sur les Odonates d'Europe en particulier dans les années 1820. La littérature anglaise évolue de son côté et semble indépendante forgeant de nombreux nomina nuda.
  • La période selysienne (1840-1917) qui comprends les travaux de Selys, Hagen, Brauer et McLachlan en particulier ainsi que ceux de leurs successeurs comme Martin ou Ris.
  • La période tillyardienne (1917-1962) comprends autour de Tillyard des études approfondies sur la biologie des Odonates et des efforts de classification au niveau des familles de Libellules.
  • La période corbertienne (1962-2008) qui autour de Corbet comprend diverses études sur l'éthologie et l'écologie de nos Insectes.
  • La période actuelle (dès 2008) qui se traduit par une approfondissement des connaissances, des synthèses régionales sérieuses, l'édition de nombreux ouvrages de synthèses notamment, les bases de la phylogénétique des Odonates et l'étude sur la biogéographie et les changements climatiques influençant la répartition des espèces.

Biologie
Valeur emblématique de la conservation des milieux aquatiques, les Odonates sont des Insectes hémimétaboles. La larve aquatique comprends en germe les organes de l'imago aérien et volant. On compte à ce jour 6307 espèces actuelles décrites et de nombreux fossiles. Les précurseurs des Odonates sont apparus avant que n'existent les Dinosaures, vers 325 Ma. Les premiers Odonates véritables apparaissent quant à eux au Jurassique vers 200 Ma.
Parfois nommés Faucons des marais ou Tyrans des Insectes, les Odonates sont exclusivement carnivores tant à l'état larvaire qu'à l'âge adulte. Leurs yeux sont très développés et adaptés au comportement de chasse. Ce sont en proportion pour un animal les plus gros yeux connus. Mobilité du cou comprise, la vision se fait à 360°. Des espèces repèrent une proie immobile distante de 20 m et en mouvement à 50 m. Les ocelles au nombre de trois et situés sur le front renseignent les ailes sur la position relative de l'horizon et permet un guidage précis dans l'espace.
Adapté à la chasse les accélérations en vol de ces Insectes peuvent être fulgurante et atteindre 30 G, soit cinq fois plus que celles atteintes pour un pilote d'avion de chasse avant qu'il ne perde connaissance ! Le système sanguin des Libellules est adapté à ce fonctionnement avec le corps qui baigne dans l'hémolymphe qui se répartie de manière homogène lors des accélérations. Leur vitesse passerait chez certains Anisoptères les 70 km/h. La chasse se fait à l'affut ou à courre, selon que les espèces sont percheuses ou patrouilleuses, parfois en groupes ou essaims. La nourriture des imagos se compose uniquement d'Insectes, mais certaines espèces capturent des Araignées dans leurs toiles. On connaît des cas d'Anisoptères ayant capturé de petites Grenouilles et même des Colibris. D'autres et parfois dans des populations locales, on constate des exemples réguliers de cannibalisme intra ou interspécifique.
Dans l'autre sens les Libellules adultes sont les proies d'Oiseaux dont certains sont de véritables spécialistes de leur capture comme le Faucon hobereau en Europe ou le Tyran de Dominique ou Tyran gris aux Antilles. Araignées, Frelons, Amphibiens sont autant de prédateurs des Odonates.
Le vol est aussi propice aux migrations et certaines espèces comme Anax junius sont connues pour réaliser des déplacement aller-retour en plusieurs générations comme c'est le cas chez des Papillons. Pantala flavescens est connue pour savoir se déplacer en passant au-dessus de l'Océan Indien entre le subcontinent Indien et la corne de l'Afrique.
Une fois les organes génitaux devenus fonctionnels, mâturant pendant une période où les individus s'éloignent généralement en vol des gîtes larvaires, les Libellules reviennent sur les zones aquatiques, d'abord les ♂, puis les ♀ où elles se reproduisent.
La reproduction est très spéciale chez les Odonates. Le ♂ transfère sa semence jusqu'au pénis situé sous le début de l'abdomen à partir des gonades placées à la fin de l'abdomen. Ce placement en avant du pénis par rapport aux autres Insectes, permet l'accouplement en vol qui prends la forme bien connu de cœur copulatoire, généralement précédé par un déplacement du couple en tandem.
Les ♂ choisissent souvent un territoire et y attendent les ♀ afin que celles-ci pondent dans les meilleures conditions. Certaines espèces effectuent une parade nuptiale ou s'assurent de signaux visuels propres à permettre l'accouplement. Les oeufs sont déposés après celui-ci soit dans les végétaux (ponte endophytique grâce à un ovopositeur) ou librement (ponte exophytique : oeufs lâchés en vol, collés à la surface d'une feuille, laissés par des frappes régulières à la surface de l'eau ou en plongeant l'abdomen dans le milieu aquatique). Entre deux pontes, la femelle quitte les gîtes larvaires et doit attendre entre une et cinq journées avant de pondre à nouveau. Les espèces à ponte endophytique ont des oeufs généralement longs et cylindriques alors que les oeufs des autres Libellules sont plutôt ronds, parfois rassemblés dans des cordons gélatineux ou sous forme de masses à l'instar des pontes d'Amphibiens. Une Libellule peut pondre plus de 3000 oeufs en une seule séance reproductrice ; c'est ainsi le cas de Platetrum depressa. Les pontes réalisées au printemps conduise parfois à une nouvelle génération au cours de la même saison, celles réalisées en fin d'été doivent le plus souvent attendre - sauf sous les tropiques évidemment - le printemps suivant ou peuvent même mettre jusqu'à cinq ou six ans pour que les larves se transforment en adulte suite à un développement alors très lent comme chez Cordulegaster bidentata.
Les larves (aquatiques) sont des prédateurs redoutables armés d'un masque extensible et préhensile, unique dans le monde vivant, mais dont le mécanisme ressemble techniquement à l'usage de la langue chez les Chaméléons. Les larves d'Odonates consomment d'abord de petits insectes aquatiques ou du zooplancton et ensuite des larves plus conséquences comme celles de Coléoptères ou des Crustacés, Mollusques, Tétards, Alevins et aussi leurs propre espèce ou des larves d'espèces différentes de Libellules (cannibalisme). Les larves sont à l'inverse les proies des Poissons, Oiseaux, Amphibiens ou Insectes. Elles peuvent se camoufler en se couvrant de sédiment, en changeant de teinte selon le support, en se tenant immobile ou chez des Anisoptères en rejetant de l'eau par le rectum ce qui repousse les prédateurs. Les larves d'Epiophlebia superstes, une espèce du groupe des Anisozygoptères connues au Japon peuvent émettre des sons stridulants qui contraignent les prédateurs à lâcher prise. A contrario les larves de Zygoptères peuvent à la manière des Lézards, abandonner une patte ou une lamelle caudale à leurs agresseurs.
Au terme de son développement, qui nous l'avons vu dure de quelques semaines à plus de cinq ans, les larves cessent de s'alimenter, le masque préhensile devenant non fonctionnel, et s'exerce en sortant de temps à autre de l'eau ou venant à sa surface afin d'exercer les voies respiratoires aériennes. Alors l'émergence survient sur un support généralement rigide, souvent végétal. La peau larvaire se fends sur le dos et l'imago dans sa forme subémergente ou ténérale se libère progressivement de son exuvie. Enfin les ailes se gonflent et se développent, la Libellule se sèche, avant le premier envol. Elle risque alors d'être la proie de Fourmis et est très vulnérable dans cette étape de sa vie, ou métamorphose imaginale. En conséquence certaines grandes espèces réalisent leur métamorphe la nuit (Anax imperator par exemple). Par ailleurs des Gomphes comme Onychomphus forcipatus réalisent leur transformation très rapidement, ce qui évitent que cette espèce rhéophile soit emportée par le courant alors qu'elle émerge au niveau de galets sortant à peine de la rivière.

Dragonfly from Andy Holt on Vimeo.

Liste Rouge mondiale - Essai de classification phylogénétique des Odonates

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Liens externes
> World Odonata List
> The Odonata (Dragonflies and Damselflies) ß
> Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
WDA > Wordwide Dragonfly Association
> International Dragonfly Fund
> International Odonata Research Institute (IORI)
> Odonata Central
> Revue Odonatologica
> Catalogue of Life
> Encyclopedia of Life (Odonata)
> IUCN Red List of Threatened Species
> Odonata
> Odonata sur Wikipedia
> Global Biodiversity Information Facility
> Odonate Phenotypic Database
> Galerie du Monde des Insectes
> Nature Photography (Christophe Brochard)
> Mes Libellules (Benoit Guillon)
> Odonata (Oleg E.Kosterin)


Notes
[1] - Salon Harris (éd.1782 : 49, livraison 1778) l'abdomen est composé de 10 segments (anuli), anus exclus. Les Libellula ont quatre ailes qui sont longues et réticulées, trois yeux placés de manière divers selon les espèces. L'abdomen (ou queue) a la propriété de se courber comme un crochet et présente des pièces terminales "fortes" à l'extrémité. Il note que l'abdomen des ♀ tend à être plus fort que celui des ♂. La planche XII (livraison 1778) sert d'exemple pour cet ensemble et représente un ♂ et une ♀ d'Aeshna grandis, une larve et la face mettant en exergue les pièces buccales. Aucun nom scientifique est donné pour cette planche, la Libellule étant nommé "Grande demoiselle brune". La larve est nommée "chenille" et l'auteur précise qu'elle met près de 12 mois pour atteindre sa juste grandeur. Les émergences ont lieu entre avril et août, plus tôt chez les petites espèces (cf. Zygoptères) que chez les plus grandes (cf. Anisoptères). Larves et adultes se nourrissent de proies, notamment des Lépidoptères pour les dernières. La planche XVI (livraison 1778) présente une autre espèce exemple, sans nom scientifique, nommée la "Grande verte" et qui corresponds à Aeshna cyanea. Les œufs sont figurés pour la première fois dans l'histoire de l'odonatologie sur cette dernière planche.
[2] - On distingue les Protodonata qui sont des sortes de Libellules dont certaines de très grande taille avaient jusqu'à 70 cm d'envergure. Cet ensemble disparait il y a 250 Ma. Les Protozygoptera sont très comparables aux Demoiselles modernes. S'ils s'éteignent il y a 100 Ma, ils appartiennent à une lignée qui va donner naissance aux Odonates - véritables. Ces derniers acquièrent la structure de leurs ailes dès le Jurassique, soit il y a 200 Ma et se diversifient fortement au Crétacé. Il ne reste actuellement que trois groupes d'Odonates : les Zygoptères, Anisozygoptères et Anisoptères.