20 janvier 2021

La notion d’espèceS

Pour aborder la notion d’espèce et reconstruire sa dĂ©finition, il convient d’examiner dans un premier temps toutes les versions connues d’espèceS telles qu’appliquĂ©es par les scientifiques, d’identifier leur point commun et de mesurer leurs limites ainsi que d’Ă©carter le cas les plus douteux et non conformes Ă  la globalitĂ©. Il conviendra d’accepter alors que l’isolement reproductif s’il est une fin en ce qui concerne les espèces parfaites n’est pas une obligation et la notion d’espèce ne peut ĂŞtre sĂ©parĂ©e de celle d’isolement et de spĂ©ciation-dĂ©spĂ©ciation liĂ©s Ă  un contexte temporel qui est celui du moment de la dĂ©signation de l’espèce. L’espèce se mesure tant dans le prĂ©sent que dans le passĂ©, mais aussi dans l’espace et selon ses attitudes ou comportements. Par ailleurs il faut considĂ©rer que l’Homme est crĂ©ateur de nouvelles situations de spĂ©ciation et Ă  notre sens d’espèces nouvelles.

Il est couramment admis que la spĂ©ciation est un mĂ©canisme d’isolement des espèces qui opère selon les deux principaux moteurs de l’Ă©volution qui sont la dĂ©rive gĂ©nĂ©tique et la sĂ©lection naturelle, le tout dans le cadre de la dynamique gĂ©nĂ©tique des mutations naturelles, voire artificielles. La vitesse de la spĂ©ciation est liĂ©e Ă  celle de l’apparition des nouvelles mutations et de leur consĂ©quences au sein des populations. Par exemple une mutation neutre n’est pas propre Ă  favoriser la spĂ©ciation. Quelques milliers de gĂ©nĂ©rations peuvent suffire. Nous verrons plus bas que dans le cadre de l’hybridation de certaines plantes, la spĂ©ciation peut ne se faire qu’en une seule gĂ©nĂ©ration, l’hybride ne peut pas se reproduire avec ses propres parents, mais peut le faire de manière indĂ©pendante et autonome.

L’espèce est une entitĂ© naturelle fondamentale qui au sein d’une certaine variation gĂ©nĂ©tique prĂ©sente une grande unitĂ© qui lui confère la capacitĂ© de reproduction et l’isole reproductivement des espèces voisines, notamment de celles du mĂŞme genre. Si des cas de reproduction surviennent naturellement et le plus souvent artificiellement entre deux espèces, les capacitĂ© de reproduction du descendant nommĂ© hybride sont altĂ©rĂ©es bien souvent au point d’ĂŞtre nulle. Cette dĂ©finition est traditionnelle et rend compte de la notion d’espèce biologique.

L’ornithologue Ernst Mayr dĂ©fini le concept d’espèce comme Ă©tant un groupe de populations naturelles interfertiles et isolĂ©es des autres sur le plan de la reproduction. C’est ce concept qui est aujourd’hui le plus rĂ©gulièrement acceptĂ©.

Les hybrides naturels sont relativement rares chez les animaux, alors que chez les plantes ils sont légion. Les hybrides chez de nombreuses plantes conservent même des capacités reproductives significatives.

Une lignĂ©e Ă©volutive au cours des temps gĂ©ologique concerne de proche en proche la mĂŞme espèce, mais de bout en bout des espèces diffĂ©rentes. Aussi la distinction entre les diffĂ©rentes espèces fossiles est-elle pour partie artificielle et doit notamment se baser sur des distinctions morphologiques telles qu’il est matĂ©riellement possible de distinguer les individus d’une des espèces de la lignĂ©e, des autres espèces ainsi dĂ©finies. Il convient de ne pas perdre de vue que nous avons cependant une mĂŞme espèce glissant selon l’axe de l’Ă©volution au cours du temps.

La mĂŞme notion peut ĂŞtre approchĂ©e chez des populations qui de proche en proche peuvent se reproduire entre elles tout en restant fertiles, mais qui de bout Ă  bout ne sont plus interfertiles. Il s’agit d’une variation clinale (species ring). Certains anneaux d’espèces conduite Ă  ce que chaque extrĂ©mitĂ© de la rĂ©partition finissent par se retrouver en couvrant le tour de la Terre. C’est le cas par exemple du complexe associĂ© au GoĂ©land argentĂ© (cf. Larus argentatus) qui est un exemple Ă  la fois bien Ă©tudiĂ© et finalement bien connu. On trouve Ă  un bout le GoĂ©land brun (Larus fuscus) en Europe qui après avoir de proche en proche crĂ©Ă© un anneau d’espèces qui s’Ă©tend par le nord de l’Asie, jusqu’en AmĂ©rique et de nouveau en Europe oĂą on trouve Ă  l’autre bout ce qui paraĂ®t clairement comme une espèce diffĂ©rente, Ă  savoir le GoĂ©land argentĂ©. Selon l’anneau on distingue des sous-espèces, mais c’est bien artificiellement que le concept d’espèce distincte apparaĂ®t dès le niveau de la SibĂ©rie orientale alors qu’on passe du GoĂ©land de SibĂ©rie, (Larus fuscus heugleni) au GoĂ©land de Birula (Larus argentatus birulai). Ces deux taxons pourtant reproductivement et gĂ©nĂ©tiquement très proches se trouvent sĂ©parĂ©s sous deux espèces diffĂ©rentes… alors autant que la notion se passe dans des territoires oĂą la densitĂ© des observateurs est faible !!! Certains classent mĂŞme le GoĂ©land de Birula dans l’espèce Larus vegae et le splitage est maximal pour certains ornithologues qui distinguent dans l’ordre depuis la France, le BĂ©nĂ©lux et la Scandinavie Larus fuscus puis Larus heuglini suivi de Larus vegae jusqu’Ă  la pointe de l’Asie orientale suivi de Larus smithonianus et enfin Larus argentatus sympatrique de Larus fuscus. Ce dernier GĂ©oland de l’anneau d’espèce s’hybride (on devrait dire dans ce cas se mĂ©tisse) avec Larus fuscus et les descendants prĂ©sentent une capacitĂ© reproductive altĂ©rĂ©e. A contrario la fusion des GoĂ©lands bruns et argentĂ©s dans une mĂŞme espèce paraĂ®tra incohĂ©rentes, aussi il s’agit bien de dĂ©signer chaque population clairement dĂ©finissable en plusieurs espèces et en consĂ©quence de spliter l’ensemble. NĂ©anmoins une application extrĂŞme de cette solution finirait pas spliter toutes les sous-espèces d’Oiseaux en nouvelles espèces. Or, tant qu’il n’est pas dĂ©montrer que les pĂ´les les plus opposĂ©s ne sont pas isolĂ©s reproductivement, il convient de conserver l’ensemble dans une seule et mĂŞme espèce et d’en rester Ă  une distinction de sous-espèces, voire de populations.
On devrait alors finalement rĂ©unir tous ces GoĂ©lands dans la mĂŞme espèce (solution 1) ou de manière pratique et Ă  la façon de la dĂ©signation des lignĂ©es fossiles, se baser sur des Ă©lĂ©ments morphologiques ou chromatiques relativement constants dans une population donnĂ©e, mais distincts de ceux des populations voisines et avec un minimum d’intermĂ©diaires in natura chez les mĂ©tisses naturels. La solution du splitage maximum est en accord avec cette vision des choses. Nous nous trouvons toutefois dans cette dernière hypothèse (solution 2) en prĂ©sence d’espèces qui sortent du concept d’isolement reproductif. Nous avons en consĂ©quence des espèces morphologiques qui Ă©chappent Ă  la notion traditionnelle d’espèce biologique.

D’autres espèces correspondent Ă  des hybrides stabilisĂ©s qui s’isolent (ou non) de leur parents, gardent leur pleine capacitĂ© reproductive, voire mĂŞme acquiert des compĂ©tences (cf. vigueur hybride) inĂ©dite propre Ă  la colonisation d’habitats ou de rĂ©gions du monde qui sont inaccessibles Ă  l’un ou l’autre des deux parents, voire au deux. Les Fougères correspondent souvent Ă  ce concept, on trouve des cas chez les Grenouilles par exemple dans le genre Pelophylax (cf. kleptons) en Europe occidentale, ou mĂŞme des oiseaux. Par exemple le Moineau cisalpin (Passer italicus) paraĂ®t comme un hybride stabilisĂ© entre le Moineau domestique (Passer domesticus) et le Moineau espagnol (Passer hispaniolensis). Nous sommes en prĂ©sence ici d’un autre type d’espèces : les espèces hybrides qui sortent des cas ponctuels d’hybridation, avec dans divers cas la parfaite capacitĂ© de telles espèces Ă  vivre indĂ©pendamment des leurs parents. Dans un tel contexte on connaĂ®t chez les plantes par exemple mĂŞme des hybrides stabilisĂ©s qui sont nĂ©cessairement autonomes vis Ă  vis des parents. Les mĂ©canismes chromosomiques opèrent alors par tĂ©traploĂŻdie avec fonctionnement en parallèle des deux lots chromosomiques parentaux. L’hybride tĂ©traploĂŻde peut dans ce cas ĂŞtre immĂ©diatement isolĂ© de ses deux parents et ne plus pouvoir se reproduire avec eux. C’est une sorte d’hybride autonome avec une « nouvelle espèce » qui peut se former en une simple gĂ©nĂ©ration suite Ă  la rencontre fortuite des parents. Le mĂ©canisme chromosomique Ă©tant Ă©prouvĂ© selon une possibilitĂ© de rĂ©pĂ©tition, une telle espèce hybride peut mĂŞme se former Ă  plusieurs reprise, c’est Ă  dire Ă  chaque fois qu’il y a hybridation entre les deux parents considĂ©rĂ©s.

Dans quelques cas, probablement nombreux en dĂ©finitive, l’isolement gĂ©ographique (isolement allopatrique) conduit au moins techniquement Ă  un isolement reproductif. Nous sommes alors en prĂ©sence de deux populations, par exemple l’une continentale, l’autre insulaire, qui ne se rencontreront jamais Ă  moins qu’on les rĂ©unisse artificiellement. Nous avons en consĂ©quence des espèces insulaires (le terme d’espèces vicariantes pourrait ĂŞtre adaptĂ©, mais il nous semble moins bien compris par chacun et paraĂ®tre en consĂ©quence moins explicite) qui d’aucune manière sont en train de diverger gĂ©nĂ©tiquement de la population continentale ou principale. Le mĂ©canisme de spĂ©ciation opère le plus souvent et c’est alors une question de temps pour acter la diffĂ©rence et conduire Ă  la formation de nouvelles espèces alors sĂ©parĂ©es, outre gĂ©ographiquement, mais aussi gĂ©nĂ©tiquement. On rencontre par ailleurs des espèces qui s’isolent selon des niches Ă©cologiques diffĂ©rentes voire des habitats divergents (isolement parapatrique). A plus ou moins long terme de telles espèces Ă©cologiques pourront ne plus pouvoir se reproduire entre-elles et au moins dans un premier temps la divergence des habitudes Ă©cologiques isole tellement les populations qu’elles tendent Ă  ne plus se rencontrer.

Orque du Pacifique (Orcinus orca) un début avéré de spéciation. On trouve un contexte similaire chez le Grand Dauphin (Tursiops truncatus)

Proche de ces mĂ©canismes des divergences comportementales peuvent conduire Ă  la formation d’espèces distinctes Ă  partir d’un noyau originel, soit qu’une des populations migre et pas l’autre, isolant ainsi les habitudes de chaque Ă©lĂ©ment, soit qu’une part de la population change de comportement reproducteur (Ă©lĂ©ments de la parade par exemple) et se distingue du reste de la population. Cette diffĂ©rence de langage Ă©thologique peut alors se traduire par une incomprĂ©hension propre Ă  isoler les individus « originaux » du reste de la population (« conflit sexuel »). On peut parler d’espèces Ă©thologiques. Ce dernier mĂ©canisme peut avoir des consĂ©quence très rapide conduisant Ă  un isolement reproducteur d’une partie de la population Ă  partir de quelques individus seulement, ce, de manière parfaitement sympatrique.

Des phĂ©nomènes d’isolement reproducteurs peuvent avoir une origine tout Ă  fait artificielle sous l’application de la domestication ou dans le cadre d’expĂ©riences de laboratoire. Une autre situation artificielle concerne notamment les introductions d’espèces sur des continents ou espaces gĂ©ographiques diffĂ©rents. Ainsi les Moineaux domestiques (Passer domesticus) introduits aux Etats Unis, ne sont plus les mĂŞmes que ceux qui vivent en Europe. On a mĂŞme distinguĂ© dĂ©jĂ  des divergences morphologiques ou chromatiques entre les deux Ă©lĂ©ments considĂ©rĂ©s. N’avons-nous pas dĂ©sormais deux espèces (isolats) ? RĂ©pondant aux contextes exposĂ©s dans ce paragraphe nous dĂ©gageons les espèces domestiques, les espèces artificielles et des espèces acclimatĂ©es. Notons que ces dernières, outre les diffĂ©rences envisagĂ©es ci-dessous, ont souvent une Ă©cologie particulièrement offensive dans leur aire d’introduction, parfaitement diffĂ©rente de celle qui règne selon les Ă©quilibre du domaine originel on les dit volontiers « invasives » mais le concept d’espèce acclimatĂ©es nous semble plus adaptĂ© car il rĂ©pond Ă  tous les cas et la dynamique invasive ne correspond qu’Ă  quelques cas seulement. Dans les deux situations les mĂ©canismes de spĂ©ciation sont similaires mais l’impact Ă©cologique diffère. Le cas des espèces domestique mĂ©rite aussi d’ĂŞtre discutĂ©e en terme de limites du concepts. Par exemple deux chiens de races très diffĂ©rentes ne peuvent plus se reproduire entre-elles en raison de caractĂ©ristiques physiques Ă©videntes ou de diffĂ©rences du dĂ©veloppement embryonnaire divergent. Ainsi un Chihuahua ne peut pas de reproduire avec un Saint-Bernard, et dans cet exemple mĂŞme une insĂ©mination artificielle devrait Ă©chouer en raison de durĂ©es diffĂ©rentes de la gestation et de dimension relative de l’embryon procrĂ©Ă© d’une telle manière. Nous avons ici une espèce qui peut tendre Ă  fonctionner comme de multiples espèces en raison de la sĂ©lection artificielle opĂ©rĂ©e par l’Homme dans le cadre de la domestication. Dans le prolongement de ces aspects, il nous semblent tout Ă  fait probable que les mĂ©canismes de co-Ă©volution puissent pour partie ressembler Ă  une sorte de co-domestication naturelle. En effet la plante s’adapte Ă  l’insecte et l’insecte Ă  la plante par exemple, mais aussi par ses caractĂ©ristiques propres sĂ©lectionne (certes involontairement) des caractĂ©ristiques les mieux adaptĂ©es Ă  ses « besoins » biologiques chez les insectes correspondants. Ceci s’approche en consĂ©quence par une sĂ©lection d’une espèce par une espèce et rĂ©ponds en quelque sorte Ă  un mĂ©canisme proche de la domestication.

Enfin il convient de discuter de ce que nous ne pouvons pas encore dĂ©celer, pas clairement dĂ©finir au sein d’espèces jumelles ou d’espèces cryptiques. On prĂ©fèrera la notion d’espèces jumelles lorsqu’il est possible d’en dĂ©finir les caractĂ©ristiques propres qui peuvent par exemple ĂŞtre d’ordre Ă©cologique (cf. Ă©cotypes) ou Ă©thologique (isolement comportemental). Celle d’espèces cryptiques nous semble plus adaptĂ©es Ă  des espèces que seuls – en l’Ă©tat des connaissances du moment – les analyses gĂ©nĂ©tiques permettent d’identifier. Se surimposant Ă  l’Ă©tude de ces dernières il est alors pratique de ne pas tenir compte des divergences lors des Ă©tudes sur le terrain. Ces sortes d’espèces pratiques masquent en dĂ©finitive deux ou plusieurs espèces qui ne seront distinguĂ©es que par des analyses gĂ©nĂ©tiques. Il y a fort Ă  parier que bon nombre de nos espèces sont en dĂ©finitive des espèces pratiques et qu’elles cachent des espèces que nous ne savons pas dĂ©celer tant que des analyses gĂ©nĂ©tiques ne sont pas organisĂ©es.

Il convient de considĂ©rer que tant que l’isolement reproducteur n’est pas absolus, c’est Ă  dire liĂ© Ă  une impossibilitĂ© de reproduction ou liĂ© Ă  une hybridation stĂ©rile, le retour en arrière reste possible. Ainsi la formation d’un isthme entre une Ă®le et le continent permet le retour des brassages gĂ©nĂ©tiques entre des populations jusqu’alors isolĂ©es. Des dĂ©placements et la conquĂŞte de nouveaux territoires en Europe par l’Homme moderne (Homo sapiens) s’est de toute Ă©vidence traduite par une implantation de gènes de l’Homme de NĂ©anderthal (Homo neanderthalis) au sein de ceux de ces Hommes modernes venant coloniser le continent europĂ©en. Dans cet exemple l’Homme moderne est en quelque sorte un peu d’Homme de NĂ©anderthal car il en inclus quelques gènes. On pourrait parler de Â«Â despĂ©ciation » suite Ă  un redimensionnement du pool gĂ©nĂ©tique des populations considĂ©rĂ©es et une rĂ©appropriation par les populations d’anciens gènes perdus, tout comme il y a adoption de nouveaux gènes qui s’Ă©taient formĂ©es dans les populations isolĂ©s jusqu’au moment du retour en arrière. Le pool gĂ©nĂ©tique Ă  la fois rĂ©gresse, mais aussi progresse en mĂŞme temps.

DĂ©finition rĂ©sumĂ©e de la notion d’espèce

Une espèce est une entitĂ© naturelle fondamentale correspondant Ă  la perception ou comprĂ©hension des relations Ă  un moment donnĂ© de l’Ă©tat d’isolement d’une population (ou d’un complexe de populations) avec une autre population conduisant Ă  la sĂ©grĂ©gation des gènes et permettant l’opĂ©ration des mĂ©canismes de spĂ©ciation (dĂ©rive gĂ©nĂ©tique et sĂ©lection naturelle). Les deux isolats forment alors deux espèces diffĂ©rentes.

Les entitĂ©s peuvent ĂŞtre isolĂ©es du point de vue reproductif (espèce biologique [1]) ou pas encore (espèce morphologique [2], espèce fossile [3]), ĂŞtre stabilisĂ© de ce point de vue et devenir autonome des populations mères (espèce hybride [4]), se retrouver isolĂ© par des barrières gĂ©ographiques (espèce insulaire [5]), des divergences dans le choix des biotopes (espèce Ă©cologique [6]), des comportements (espèce Ă©thologique [7]) ou ĂŞtre le fruit d’isolement liĂ©s Ă  l’Homme (espèces domestique [8], artificielle [9] ou acclimatĂ©e [10]). Le mĂ©canisme de spĂ©ciation qui fait appel Ă  des moteurs de l’Ă©volution qui sont la dĂ©rive gĂ©nĂ©tique par accumulation de mutations et la sĂ©lection naturelle des caractĂ©ristiques les plus adaptĂ©es au contexte est Ă  l’origine de nouvelles espèces qui de manière optimale se traduit par un parfait isolement reproductif (espèce biologique parfaite). Tant que l’isolement reproductif n’est pas complet on peut assister si les mĂ©canismes d’isolement cessent Ă  une dĂ©spĂ©ciation conduisant Ă  la remise en commun des pools gĂ©nĂ©tiques en prĂ©sence.

Ce qui paraĂ®tra fondamental dans la dĂ©finition d’espèce est l’importance de l’isolement des populations entre-elles et la diversitĂ© des conditions possibles de cet isolement Ă  mettre en rapport avec une diversitĂ© de type d’espèces Ă©tudiĂ©es. Il y a plusieurs types d’espèces et non un seul type, qui chacun rĂ©pond Ă  cette notion d’isolement et qui Ă  terme est en mesure de conduire Ă  la formation par spĂ©ciation d’espèces naturelles parfaites. Tant qu’une espèce n’a pas acquis ce statut d’espèce parfaite on peut dans certaines conditions assister Ă  des mĂ©canismes rĂ©gressifs de dĂ©spĂ©ciation. On peut mĂŞme envisager que dans ce contextes de nouvelles espèces se forment par simple fusion de deux pools gĂ©nĂ©tiques appartenant Ă  deux populations qui initialement Ă©taient considĂ©rĂ©es comme deux espèces, mais qui n’Ă©taient pas encore isolĂ©es du point de vue reproductif.

On doit envisager en dernier lieu que de nombreuses espèces ne sont pas facilement comprises par les scientifiques (espèces jumelles, espèces cryptiques) et que de manière gĂ©nĂ©rale on travail sur ce qu’il est possible sinon pratique, de percevoir (espèces pratiques).

Notons que si on ne distinguait pas les espèces en se basant sur quelques critères d’isolement on en serait Ă  considĂ©rer que tous les animaux appartiennent Ă  la mĂŞme espèce. En effet toute la faune est en mesure ou a Ă©tĂ© au cours des temps gĂ©ologique en mesure de se reproduire de proche en proche avec de populations voisines !


Notes

[1] – Une grande partie des espèces que nous Ă©tudions, plus particulièrement chez les animaux, sont des espèces biologiques. Ainsi la Fauvette Ă  tĂŞte noire (Sylvia atricapilla) est-elle une entitĂ© voisine de la Fauvette des jardins (Sylvia borin) appartenant au mĂŞme genre.

[2] – Le complexe des GoĂ©lands argentĂ©s-bruns peut ĂŞtre donnĂ© en exemple et a Ă©tĂ© dĂ©veloppĂ© plus haut. Dans leur cas, si les populations peuvent se reproduire de proche en proche selon un anneau d’espèces, les populations situĂ©es aux extrĂŞmes bien que sympatriques par une effet orbis terrarum, Ă  savoir le GoĂ©land brun et le GoĂ©land argentĂ© sont isolĂ©s du point de vue reproductif, mĂŞme si quelques hybrides instables peuvent exister. Dans un tel contexte il convient de spliter l’ensemble pour rigueur et d’attribuer Ă  chaque entitĂ© un nom d’espèce diffĂ©rent. En effet il ne paraĂ®t pas cohĂ©renty de dĂ©cider, sauf Ă©lĂ©ments gĂ©nĂ©tiques clairs, que le premier argentatus du species ring soit plus en SibĂ©rie centrale qu’en AmĂ©rique du Nord.

[3] – Les CĂ©rithes sont des Mollusques dont on possède de nombreux reprĂ©sentants fossiles. De vĂ©ritables lignĂ©es d’Ă©chantillons se ressemblant de proche en proche sont propres Ă  former Ă  leurs extrĂŞmes des individus qui paraĂ®tront nettement diffĂ©rents. Il est clair qu’aux deux pĂ´les on possède des espèces diffĂ©rentes, mais pas par analyse de proximitĂ© des Ă©chantillons. La distinction des espèces au sein de telles lignĂ©es est alors basĂ©e sur des critères morphologiques quelque peu arbitraires.

[4] – Si nous avons vu l’exemple du Moineau cisalpin (Passer italicus) comme hybride stabilisĂ©, le cas de la Grenouille verte (Pelophylax esculentus) rĂ©pond Ă  la notion de klepton est un hybride autonome en terme de reproduction. La Fougère des Chartreux (Dryopteris carthusiana) est un hybride stabilisĂ© et parfaitement autonome, colonisant des habitats et des contrĂ©es diffĂ©rentes de celle de ses parents qui sont Dryopteris intermedia et Dryopteris semicristata. L’Ortie royale (Galeopsis tetrahit ; 2N=36) est un hybride de Galeopsis pubescens (2N=16) et de Galeopsis speciosa (2N=16). Cette espèce semble pouvoir se former en une seule gĂ©nĂ©ration par hybridation de ses parents. Elle est ensuite parfaitement autonome en terme de reproduction. Par contre la rencontre de Triticum durum (2N=28) avec Secale secale (2N=14) forme un hybride stĂ©rile (2N=42) qui est fondamentalement hexaploĂŻde. On parle de « mulet » mĂŞme chez les plantes lorsque les hybrides sont stĂ©riles.

[5] – La Salamandre de Corse (Salamandra corsica) bien que proche de son homologue continentale, la Salamandre tachetĂ©e (Salamandra salamandra) est considĂ©rĂ©e comme Ă©tant une espèce distincte. Quant Ă  la Grenouille verte prĂ©sente sur la mĂŞme Ă®le elle est tantĂ´t considĂ©rĂ©e comme une espèces sous le nom de Grenouille de Berger (Pelophylax bergeri), tantĂ´t considĂ©rĂ©e comme une simple variante de la Grenouille de Lessona (Pelophylax lessonae). Les MĂ©sanges bleues insulaires sont souvent considĂ©rĂ©es comme des sous-espèces avec par exemple aux BalĂ©ares Cyanistes caeruleus balearicus, mais ne devrait-on pas plutĂ´t traiter ce taxon comme une espèce dans la mesure oĂą l’isolement est forcĂ© par sa situation insulaire. Ainsi pour les Canaries, la MĂ©sange bleue a-t-elle Ă©tĂ© bien distinguĂ©e en 2002 comme une espèce Ă  part entière. Il sera nĂ©anmoins difficile de faire admettre Ă  la communautĂ© que Cyanistes balearicus est Ă  considĂ©rer de la mĂŞme manière comme une espèce, mĂŞme si sa diffĂ©renciation est moins profonde que celle de son homologue des Canaries. Une Mesange bleu des BalĂ©ares ne se reproduira pas avec un individu continental et les mĂ©canismes de spĂ©ciation ont dĂ©jĂ  opĂ©rĂ©s.

[6] – On trouve chez les Drosophiles deux espèces jumelles avec Drosophila pseudoobscura et Drosophila persimilis. La seconde se rencontre plus souvent Ă  une altitude Ă©levĂ©e et prĂ©sente une prĂ©fĂ©rence pour les tempĂ©ratures plus froides que la première. Elle a en consĂ©quence une distribution plus nordique. Si les deux espèces ne savent pas ĂŞtre facilement distinguĂ©es morphologiquement, elles diffèrent par leur Ă©cologie. Initialement on distinguait chez pseudoobscura deux races (A et B) qui prĂ©sentaient entre-elles des anomalies de reproduction. Ces deux races sont finalement considĂ©rĂ©es comme deux espèces.

[7] – On distingue chez des Criquets du genre Anaxipha deux espèces qui ont des chants quasiment identiques, mais dont l’isolement spĂ©cifique se fait par des comportements qui diffèrent. En effet l’un chante de nuit cachĂ© sous les Ă©corces et le second chante pendant la journĂ©e depuis des Fougères situĂ©es entre les mĂŞmes arbres que ceux occupĂ©s par la première espèce.

[8] – L’exemple des espèces domestiques est parfaitement bien prĂ©sentĂ© par le cas du Chien Canis familiaris. Issu des Loups (Canis lupus), il en est parfois prĂ©sentĂ© comme une sous-espèce ainsi : Canis lupus familiaris. En raison de l’isolement des chiens avec les Loups du point de vue des possibilitĂ©s reproductives naturelles, il n’y a pas lieu de les rassembler. Le mĂ©tissage existe, mais il paraĂ®tra accidentel. Par contre on ne va pas crĂ©er autant d’espèces qu’il y a de multiples races chez le chien, malgrĂ© l’isolement reproductif clair entre certaines d’entre-elles. Ceci n’aurait pas de sens et le terme de race est parfaitement adaptĂ© Ă  ce contexte. De la mĂŞme manière que le complexe Chien et Loup, il convient d’appeler un Chat, un chat. Ainsi Felis catus doit ĂŞtre regarder indĂ©pendamment du Chat forestier Felis silvestris et la notion de Felis silvestris catus qui circule couramment nous semble impropre pour deux raisons d’ailleurs : la mĂŞme que celle qui est en rapport entre l’isolement relatif entre le Chien et le Loup, la seconde est d’ordre taxonomique car puisque le Chat a Ă©tĂ© dĂ©crit par Linnnaeus en 1758 et que le Chat forestier l’a Ă©tĂ© par Schreber en 1777, la version taxonomique correcte serait en fait Felis catus catus et Felis catus silvestris, ce Ă  quoi jamais personne ne semble s’ĂŞtre risquĂ© ! Le cas du Cheval est Ă  Ă©tudier. De manière particulière, il n’y ne semble pas y avoir de nom domestique propre Ă  cet animal : pour la plupart c’est Equus caballus que l’animal soit domestique ou sauvage. Dans les faits un nom pour les populations sauvages a Ă©tĂ© forgĂ© par Boddaert en 1785 : c’est Equus ferus. Si c’est un nom peu utilisĂ©, il semble avoir Ă©tĂ© rĂ©cemment exhumĂ©. On trouve alors la mĂŞme erreur que le Chat avec Equus ferus caballus pour dĂ©signer le cheval domestique alors qu’on devrait avoir du point de vue taxonomique respectivement Equus caballus caballus et Equus caballus ferus puisque caballus a Ă©tĂ© dĂ©crit antĂ©rieurement par Linnaeus en 1758.

[9] – Les laboratoires dans le cadre de leurs activitĂ©s pourraient ĂŞtre propres Ă  forger de nouvelles espèces notamment chez des Organismes GĂ©nĂ©tiquement ModifiĂ©s. Je n’ai pas d’exemple sous la main et quand bien mĂŞme seraient-ils nommĂ©s selon les normes de la taxonomie gĂ©nĂ©rale. Par ailleurs les Botanistes se sont occupĂ©s de crĂ©er des hybrides qui ne sauraient apparaĂ®tre dans la nature en rapprochant des parents conduisant Ă  des descendants fertiles et autonomes. Ce sont en thĂ©orie des nouvelles espèces au sens oĂą nous entendons ce concept.

[10] – Je pense que des espèces issues d’acclimatation et qui ont divergĂ© sous d’autres contrĂ©s de leur parent doivent exister au moins chez les plantes. Je ne trouve pas d’exemple rapidement. Le cas du Moineau domestique amĂ©ricain (Passer domesticus) a entamĂ© en quelques gĂ©nĂ©rations une certaine spĂ©ciation. Ceci paraĂ®t mĂ©connu et peu Ă©tudiĂ©. Les Moineaux prĂ©sents aux Etats Unis sont entrĂ©s dans une voie de spĂ©ciation. Des apports rĂ©guliers probables depuis l’Europe sont par contre propres Ă  ralentir le phĂ©nomène dans la mesure oĂą des gènes perdus sont rĂ©injectĂ©s dans la population amĂ©ricaine.

Cyrille Deliry (Niort le 19 avril 2019)